吴航枫 谢婷 成都市郫都区嘉祥外国语学校

摘 要：对高中生物学教学中“基因表达”常见的疑难和易错问题进行归纳和解析，讨论了“一种tRNA只能识别并转运一种氨基酸”与“密码的变偶性”是否冲突；翻译过程中是否需要酶的催化和能产水的细胞器是否有核糖体这三个问题。

关键词：基因表达；变偶性；翻译过程；翻译的酶；核糖体

“基因的表达”是高中生物学教材中的重点内容，是连接基因与性状关系的桥梁。由于基因表达过程是分子生物学的研究范畴，而高中教材对此过程进行了简化，很多下位概念并未作详细讲解，导致学生很难理解其中极为抽象的核心概念，学习起来也较困难。本文通过对人教版高中生物学教材必修二《遗传与进化》第四章“基因指导蛋白质的合成”中有关“基因表达”的问题阐述，意在解释部分疑惑，从而使教师提高备课效率和教学的科学性。

一、“一种tRNA只能识别并转运一种氨基酸”与“密码的变偶性”是否冲突

很多教师在讲解密码子和反密码子的种类是都会提到，由于tRNA分子中除了4种普通碱基（A、U、C和G）以外，还含有一些稀有碱基，如假尿嘧啶（φ）、次黄嘌呤（I）等。这些稀有碱基并不遵循严格的碱基配对，如次黄嘌呤（I）可以和U、C、A配对^[1]，因此虽然能够编码氨基酸的密码子有61种，但是tRNA的种类是小于61种的。但正是由于这样的补充知识经常只是一带而过，不仅没让学生理解透彻，反而让很多学生对于教材中所说的“一种tRNA只能识别并转运一种氨基酸（教材P₆₆）”产生了疑惑。学生认为既然密码子和反密码子不是遵循严格的碱基互补配对，则一种tRNA应该可以转运多种氨基酸，这是与教材上的原文相违背。

首先我们可以指导学生观察教材中的密码子表，从而深刻理解“变偶性”的定义。通过认真阅读密码子表，学生不难发现密码的简并性往往表现在密码子的第三位碱基上，如：丙氨酸的密码子是GCA、GCU、GCC和GCG，脯氨酸的密码子是CCU、CCC、CCA和CCG，它们前两位碱基都是相同的，只有第三位碱基不同。因此可知密码子的专一性取决于前两位碱基，第三位碱基起到作用有限。进而告知学生科学家发现tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子在配对时，密码子第一、二位碱基配对是严格遵循碱基互补配对原则，第三位碱基是可以变动的，克里克称这一现象为“变偶性”。例如酵母菌丙氨酸的tRNA的反密码子IGC可以阅读三个密码子，如图1所示。^[2]

图1酵母菌丙氨酸的tRNA的反密码子IGC阅读密码子的情况

从已知一级结构的tRNA中，其反密码子第一位碱基（反密码子5’端的碱基）为可以变动的碱基，而二、三位碱基依然严格遵循碱基互补配对原则，因此只要反密码子的第二、三位碱基确定，即已确定所携带氨基酸的种类。因此我们可以告知学生：一个tRNA上的反密码子可以识别mRNA上的多个密码子，但是一种tRNA只能识别并转运一种氨基酸。

二、翻译过程中是否需要酶的催化

人教版教材在介绍遗传信息的传递过程中，DNA的复制和遗传信息的转录都介绍了相关酶的参与，解旋酶和DNA聚合酶参与了DNA的复制，RNA聚合酶参与了遗传信息的转录。但是在介绍翻译过程时并未提及酶的参与，从而导致很多学生认为翻译过程没有酶的参与。但是在真实的翻译过程中涉及到多种酶的参与，其中主要有两种酶分别是氨酰-tRNA合成酶和肽酰转移酶。

翻译过程是以氨基酸作为基本原料，且只有氨基酸与tRNA结合后才能被转运至核糖体中，参与多肽链的合成。tRNA具有能通过碱基互补的方式识别密码子的特异部位，又有能结合相应氨基酸的特异部位，并把氨基酸携带至核糖体。其中tRNA结合相应氨基酸的过程需一种酶来催化，这种酶称氨基酰-tRNA合成酶，简称氨酰-tRNA合成酶。tRNA结合氨基酸这个过程也称为氨基酸的活化。当氨基酸结合于tRNA以后，就称为氨酰-tRNA。其反应过程是氨基酸在氨酰-tRNA合成酶的作用下，由ATP供能，和tRNA 3'端的羟基相连而形成氨酰-tRNA^[3]（如图2所示）。

图2氨酰-tRNA合成酶的作用过程

氨基酸一旦与tRNA形成氨酰-tRNA后进一步的去向就由tRNA来决定了，tRNA凭借自身的反密码子与mRNA上的密码子相识别，从而把所携带的氨基酸送到肽链的特定位点并添加到正在合成的肽链末端，这种从游离氨基酸到形成氨酰-tRNA的过程既是氨基酸的活化过程，也是肽链每合成一步或延长一步的必经准备阶段^[4]。

人教版教材在蛋白质的合成过程中描述道：1号位点的甲硫氨酸通过与2号位点上的组氨酸形成肽键而转移到占据位点2的tRNA（人教版教材必修二P₆₆图4-6）。其中核糖体中肽键的形成就需要肽酰转移酶的催化，它催化核糖体A位（位点2）tRNA上末端氨基酸的氨基与P位（位点1）肽酰-tRNA上氨基酸的羧基间形成肽键^[5]（如图3所示）。

图3蛋白质合成过程的转肽反应

三、能产水的细胞器是否有核糖体

很多教辅认为核糖体是可以产水的细胞器，其逻辑是：核糖体是翻译的场所，翻译的过程是氨基酸脱水缩合形成肽链的过程，在氨基酸脱水缩合形成肽键时便有水的产生，因此核糖体是可以产水的细胞器。这种错误的结论正是由于对于翻译过程的不理解导致。蛋白质的生物合成包括氨基酸活化、翻译的起始、肽链的伸长、肽链的终止，以及新和成多肽链的折叠和加工，由于肽链的伸长是在核糖体中完成，因此环节被误认为是有水生成，顺理成章地就认为核糖体是能产水的细胞器。

肽链的伸长是指在氨基酸在肽酰转移酶的催化下通过新生肽键的方式被有序地结合上去，从而使肽链延伸^[6]。这一过程的本质并不是两个游离的氨基酸之间的脱水缩合，而是位于A位上的氨酰-tRNA分子中的氨基N对位于P位上的起始氨酰-tRNA（或肽酰-tRNA）分子中的碳基C作亲核进攻，导致它们之间形成肽键，产生新的肽酰-tRNA，同时释放出一个空载的tRNA（图3）。可见，核糖体并不是能产水的细胞器。

参考文献：

[1]黄雄伟.反密码子是61个吗?——“基因的表达”中易错概念的辨析[J].中学生物教学, 2011(9): 30-31.

[2]王镜岩,朱圣庚,徐长法.生物化学（下册）[M] .北京:高等教育出版社, 2010: 512-513.

[3]吴相钰,陈守良,葛明德,等.普通生物学[M]北京:高等教育出版社, 2014: 280-281.

[4]杨国锋,王志伟,王苗苗.与tRNA有关的几个问题——对人教版《生物·必修2·遗传与进化》的讨论[J].中学生物教学, 2015(12): 66-67.

[5]姜祎欣,张帆,谢建平.“遗传信息的表达”教学误区[J].中学生物教学, 2016(5): 42-43.

[6]朱玉贤,李毅,郑晓峰.现代分子生物学[M]北京:高等教育出版社, 2013: 126-127.